La croissance des feuilles
par Hervé This

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Au cours de l’évolution, certains végétaux sont sortis de l’eau et ont cessé de s’alimenter directement en eau et en ions par toute leur surface. L’appareil aérien se développa en même temps que la photosynthèse devenait plus efficace, mais les risques de déshydratation des parties aériennes ont augmenté, tandis que les organes souterrains, qui ne pouvaient réaliser de photosynthèse ont nécessité un approvisionnement en glucides, par exemple; Autrement dit, les végétaux terrestres ont mis en place des systèmes de circulation de l’eau et des composés dissous. Des éléments conducteurs rudimentaires sont présents chez les mousses, mais, chez les fougères, et chez les plantes supérieures, surtout, un double système de conduction s’est instauré, permettant d’hydrater l’appareil aérien et d’alimenter les organes souterrains.

Aujourd’hui les éléments indispensables aux plantes sont au nombre de 16 : les macroéléments (carbone, hydrogène, oxygène, azote, soufre, phosphore, potassium, calcium et magnésium) sont nécessaires en grandes quantités, tandis que les oligo-éléments (fer, bore, manganèse, cuivre, zinc, molybdène et chlore) sont consommés en faibles quantités. Excepté le carbone, l’hydrogène et l’oxygène, qui proviennent du gaz carbonique, ou dioxyde de carbone (CO2) de l’air et de l’eau du sol, tous ces éléments sont prélevés, sous la forme d’ions (des atomes qui ont perdus ou gagnés des électrons) dans le sol. La ressource nutritive se renouvelle continuellement à la fois par convection et par diffusion. La solution percole dans le sol, attirée vers les racines par le flux de transpiration des feuilles et les ions se déplacent à l’intérieur de la solution vers la zone de dépletion créée par l’absorption racinaire.

La conduction des sèves est un sujet important en agronomie, car elle détermine l’alimentation minérale et hydrique des plantes, et, in fine, la productivité végétale. Les quantités d’eau et d’engrais sont déterminées par l’absorption racinaire, la transpiration par les feuilles et le transport des sèves. Le double système de conduction des sèves utilise deux tissus spécialisés, le phloème et le xylème, associés au sein des faisceaux conducteurs qui irriguent l’ensemble de la plante (les vaisseaux sont composés de cellules mortes à paroi épaissie).

Ces faisceaux conducteurs sont bien individualisés dans les nervures foliaires. Les vaisseaux du xylème assurent la conduction de la sève brute (ou sève vasculaire), des racines jusqu’aux feuilles, sève brute qui comporte surtout des éléments minéraux. La sève élaborée (ou sève libérienne), qui inclut notamment les produits de la photosynthèse, est transportée des feuilles jusqu’aux divers organes receveurs : jeunes organes en croissance ou organes de stockage. Les deux courants de sève ne sont pas indépendants : le long du système conducteur, le phloème et le xylème échangent de l’eau et des substances organiques, et le mouvement de la sève élaborée est favorisé par l’eau foliaire apportée par le xylème. Les deux systèmes sont parallèles, pratiquement jusqu’aux plus petites extrémités des nervures.

La sève brute des espèces herbacées est généralement dépourvue de glucides, mais, chez les arbres, elle peut en contenir une petite quantité à la fin de l’hiver. On peut visualiser le trajet de la sève brute en trempant la base d’un rameau isolé ou d’un pétiole dans un colorant : la sève colorée se déplace à une vitesse comprise entre un et six mètres par heure. Cette vitesse varie selon l’heure de la journée et selon la saison. Elle est maximale en début de journée, et au printemps, faible la nuit, l’hiver ou en atmosphère saturée d’eau. L’eau et les ions que puisent les racines sont transportés à travers des membranes, des cellules, des tuyaux creux et des parois cellulaires. Avant d’atteindre les vaisseaux du xylème, ils franchissent l’épiderme, le cortex et l’endoderme. Chez les arbres, le xylème est très développé et constitue le bois. Il comprend des éléments conducteurs de la sève, et des fibres qui soutiennent la plante. Les éléments conducteurs du xylème sont de deux sortes, les trachéides et les vaisseaux.

Les trachéides sont des cellules peu évoluées, peu spécialisées, allongées aux extrémités effilées et bien plus résistantes au passage de la sève que les vaisseaux. Les vaisseaux sont caractéristiques des plantes vasculaires les plus évoluées. Ces sont des files de longues cellules cylindriques mortes, vidées de leur contenu. Leur paroi est composée en forte proportion d’un polymère dur et hydrophobe, la lignine. Cette dernière confère aux vaisseaux une résistance mécanique importante, grâce à laquelle ils subissent sans dommage les alternances de pression de et de tension de la sève.

Comment la sève monte-t-elle jusqu’à 110 mètres de hauteur, chez les arbres les plus hauts ? On sait aujourd’hui que deux « moteurs » se combinent : la poussée radicalaire et la transpiration des feuilles. La poussée radicalaire est particulièrement active au printemps. Elle alimente les jeunes bourgeons en eau, au printemps, quand l’aspiration foliaire est encore réduite. Elle est responsable des pleurs des végétaux dont une structure, par exemple une branche, est cassée.

Lorsqu’elle atteint les feuilles, la sève brute est répartie dans les parois des cellules parenchymateuses du mésophylle (les tissus situés entre les épidermes supérieur et inférieur de la feuille). Les ions et les substances organiques dissoutes sont absorbés par ces cellules et utilisés sur place. Une petite partie est absorbée par le phloème et réexportée hors de la feuille. En revanche, la majeure partie de l’eau qui arrive dans la feuille par le xylème est évaporée par transpiration par les stomates, des pores situés à la surface des feuilles : on estime qu’une forêt d’un hectare évapore ainsi 3000 tonnes d’eau par an vers l’atmosphère.

Le courant de l’eau est continu à travers toute la plante, de la surface des feuilles (ou l’eau ‘s’évapore), jusqu’au particules du sol qui entourent les racines.

La sève élaborée est bien plus concentrée que la sève brute. Les glucides y sont à des concentrations qui atteignent 300 grammes par litre. Chez la plupart des espèces, le saccharose est le seul glucide présent. Chez d’autres, telle la courge ou les buddleia, il est accompagné de molécules de la famille du raffinose. Chez d’autres encore, la sève élaborée contient des polyols (mannitol chez le frène, sorbitol dans le pommier et le poirier). La sève élaborée contient aussi des substances azotées et diverses hormones végétales. Le transport de la sève élaborée comporte trois étapes principales : un transport latéral dans la feuille, un transport longitudinal dans le phloème, puis un transport latéral dans l’organe receveur. Dans la feuille, les produits de la photosynthèse s’accumulent dans le complexe conducteur à partir des cellules assimilatrices. Finalement le chargement du phloème consiste en une accumulation du saccharose dans les tubes criblés.

Au total, la plante vit de ce double circuit de liquide, sève brute dans le xylème et sève élaborée dans le phloème. Entre les deux, la photosynthèse, mais c’est une autre histoire.

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Les références sur la croissance des plantes correspondent à une page de PLS qui renvoie à plein de pages :
http://www.pourlascience.com/dossiers/dossier-26/sommaire.htm